Biogeografía de los parásitos sanguíneos en un hospedador aviar modelo con diversas estrategias migratorias: la curruca capirotada "Sylvia atricapilla"

Tesis inédita de la Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Ciencias Biológicas, Departamento de Zoología y Antropología Física, leída el 17/09/2013The negative effects that parasites have on their hosts’ fitness make of parasitism one of the main evolutive agents. The knowledge of which are the factors that determine the spatiotemporal distribution of parasites impacts is hence critical if we are to anticipate the threat posed by emergent diseases in a context of global change. This PhD Thesis used the blackcap Sylvia atricapilla (Aves: Sylviidae) and its haemosporidian parasites (genera Plasmodium, Haemoproteus y Leucocytozoon; Apicomplexa) as a model system to test how several sources of environmental variation determine the differences on parasite impacts. First we identified which variables in an Iberian context were the main determinants of parasite diversity, finding out that although climatic variables (mainly temperature) were the most relevant ones, including orographic variables into the analyses increased their significance. Then we used this information to predict the current and future distribution of the areas under a strong parasitic pressure in the Iberian Peninsula, forecasting a future reshuffling of the current host-parasite relationships mosaic. We also performed a reconstruction of how different strategies of seasonal transmission (summer transmission, extended summer transmission and year-round transmission) have evolved through the evolutionary history of these parasites, discovering that, although year-round transmission has appeared multiple independent times and it is an ecologically successful strategy, it is not as successful as seasonal transmission in the long run. Finally, by examining the parasitic communities of the blackcaps inhabiting the archipelagos of the Canay Islands and Madeira, we found out that host-parasite relationships are compromised in insular environments, and that insular syndromes (low richness, host switching and host generalism) develop among parasites even before the development of full isolation.Los efectos negativos que los parásitos tienen sobre la eficacia biológica de sus hospedadores hacen del parasitismo uno de los principales agentes evolutivos. Por esta razón, conocer los factores que determinan la distribución espacial y temporal del impacto de los parásitos es crítico para anticiparnos a los problemas que las enfermedades emergentes pueden provocar en un contexto de cambio climático. Esta tesis emplea la curruca capirotada Sylvia atricapilla (Aves: Sylviidae) y sus parásitos sanguíneos hemosporidios (géneros Plasmodium, Haemoproteus y Leucocytozoon; Apicomplexa) como modelo de estudio para examinar cómo diversas fuentes de variación ambiental determinan las diferencias en el impacto de los parásitos. Se identificaron primero qué variables tienen mayor importancia en un contexto ibérico como determinantes de la diversidad de parásitos, encontrándose que si bien las variables ambientales (temperatura principalmente) son las más importantes, los modelos mejoran significativamente si se incluyen variables orográficas. Se usaron luego estos datos para examinar la distribución actual y la esperada a finales del S. XXI bajo tres escenarios de cambio climático de las zonas sujetas a un mayor impacto de estos parásitos en la Península, evidenciándose una reestructuración futura del mosaico actual de relaciones entre parásitos y hospedadores. Se realizó también una reconstrucción de cómo han evolucionado diferentes estrategias de transmisión estacional (transmisión estival, transmisión estival expandida y transmisión continua) a lo largo de la historia evolutiva de estos parásitos, encontrándose que paradójicamente la estructura ecológicamente más exitosa (transmisión continua) no es la más exitosa a largo plazo (transmisión estival). Finalmente, examinando las comunidades de parásitos de las currucas de Canarias y Madeira se descubrió que las relaciones parásito-hospedador habituales se ven comprometidas en ambientes insulares, y de que los síndromes insulares del parasitismo (riqueza baja, frecuentes cambios de hospedador y tendencia al generalismo) pueden desarrollarse incluso en la ausencia de aislamiento completo.Depto. de Biodiversidad, Ecología y EvoluciónFac. de Ciencias BiológicasTRUEunpu

The Macroecology of Island Floras

Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen. In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet. Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen. Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht. Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern

The links between global climatic cycles and the diversification and migration of Arctic shorebirds = La relación entre los ciclos climáticos y la diversificación y migración de las aves limícolas árticas

[eng] In this thesis we studied how the changes in the climate determine the distribution, diversity and conservation of a very representative group of the Arctic avifauna, the shorebirds. In the first chapter we explored the changes in the ranges of the Arctic shorebirds during the Pleistocene glacial cycles, and how that shaped the current diversity of subspecies. We combined species distribution models, fossil evidence and estimation on the distribution of the tundra to compare the distribution of the breeding and wintering ranges between the present (representing an interglacial period) and the last glacial maximum (LGM) ca. 21,000 years ago. We found that the species with described subspecies predominantly experienced fragmentation of their breeding ranges during glacial cycles, especially during the glacial periods. On the other hand, most of the monotypic species maintained continuous breeding ranges during glacial and interglacial periods. This supports that the Pleistocene glacial cycles provided a mechanism for allopatric speciation that originated the current pattern of intraspecific diversity in these species. Additionally, we recovered that, despite changes in the breeding ranges, there was an overall lack of overlap with the wintering ranges and the long-distance migration between them remain uninterrupted during glacial periods. This migration likely contributed to originate and maintain the diversity between populations over multiple glacial cycles. While the first chapter provided a spatial mechanism of diversification during the glacial cycles, this needs to be confirmed by genetic data to support that the timing of this diversification falls within the Pleistocene. To better estimate divergence time within species, we performed the most comprehensive calibration of the mitochondrial molecular clock in birds to date. We included full mitochondrial genomes from 621 bird species and 25 reliable fossil calibrations and estimated the substitution rates for each of the mitochondrial genes in every lineage of the phylogenetic tree. We applied the obtained rates to molecular clock and coalescent hypothesis testing techniques in multiple Arctic shorebird species. We found that overall the diversity within the species originated during the Pleistocene, and especially during the last 900,000 years, coinciding with a period of longer and more intense glacial periods. Species with similar patterns of past and present distribution showed parallelism in their patterns of genetic diversification. Since the climate has played such a key role in the origin of the current diversity of these species, in the third chapter we explored the potential effects of the current climate change in their future distribution and conservation. We performed species distribution models to forecast their breeding ranges over three different climate change scenarios over the current century. The results show that the species' ranges will displace northwards due to the warming climate, and many species will experience severe range reduction as they are already at the northernmost part of the continents. This is especially critical in the Palearctic, while in the Nearctic the Arctic Archipelago could provide shelter for the species to expand their breeding ranges. We also estimated the potential changes in the extent of the Arctic and its ecosystems since the last interglacial and until the end of the century. Our results indicate that although the species have previously experienced extreme changes in the Arctic conditions, the current rate of change greatly exceeds those from recent events. This could lead to even more drastic range reductions and population declines than predicted and threaten all the diversity that originated during the Pleistocene. As a whole, this thesis provides an integrative perspective on the effects of the climate origin and conservation of the diversity within Arctic species. This work sheds light on the detailed spatial and temporal mechanisms that promoted the current diversity across a large group of Arctic birds, and the implications that the current climate change will have in the persistence of the Arctic biodiversity.[spa] En esta tesis se estudia el papel de los cambios en el clima en la diversificación, distribución y conservación de las aves limícolas que crían en el Ártico. En primer lugar, se exploró el efecto de los ciclos glaciares del Pleistoceno (desde hace 2,6 millones de años) en la distribución y migración de estas aves, y sus implicaciones en el origen de la diversidad actual de subespecies. Para ellos combinamos modelos de distribución de especies y datos fósiles, comparando los rangos potenciales de cría e invernada del presente y del último máximo glacial (hace 21.000 años aproximadamente). Los resultados muestran que las especies con subespecies experimentaron mayoritariamente fragmentación del rango de cría, especialmente en el periodo glacial, mientras que las monotípicas mantuvieron rangos de cría continuos. Nuestros resultados también sugieren que la migración entre cría e invernada se mantuvo ininterrumpida incluso durante periodos glaciares, y pudo haber reforzado el proceso de diversificación entre poblaciones. Para confirmar el origen pleistocénico de la diversificación, recurrimos a análisis basados en datos genéticos. Realizamos una calibración del reloj molecular de los genes mitocondriales para todas las aves, y aplicamos las tasas obtenidas en las limícolas para analizar la diversificación en varias especies. Los resultados apoyan que diversificación intraespecífica de las especies estudiadas tuvo lugar durante el Pleistoceno, y en especial en los últimos 900.000 años, coincidiendo con un aumento de intensidad y duración de los periodos glaciares. Finalmente, evaluamos los posibles cambios en los territorios de cría de las limícolas árticas en relación al cambio climático. Observamos un desplazamiento hacia el norte de las distribuciones de cría, que en el Paleártico implica una pérdida significativa de los rangos de muchas especies que ya se encuentran distribuidas en el límite septentrional del continente. En el Neártico en cambio el archipiélago Ártico podría proporcionar nuevos territorios y paliar la perdida de rango. No obstante, el ritmo actual del cambio climático supera todos los precedentes que han experimentado estas especies en su historia evolutiva reciente, y supone un gran riesgo para la conservación de la diversidad originada en el Ártico durante el Pleistoceno

Internal fragmentation: the effects of roads, highways and powerline clearings on movements and mortality of rainforest vertebrates

General Implications: 1. Linear environmental discontinuities such as roads and powerlines may fragment rainforest wildlife populations. Arboreal species and those of the rainforest understory and ground layer are most likely to be affected. 2. The mobility and behavioural characteristics of species, particularly those relating to open-space avoidance, largely determine the magnitude of the linear barrier effect. In contrast, species that do not avoid open space may be prone to road mortality or predation along roads. 3. As the width of the linear clearing increases, road-crossing attempts by many rainforest species rapidly decline. Eventually, clearings are likely to form a complete or almost complete barrier, apart from rare stochastic crossings. 4. In clearings wide enough to support grassy swaths, the presence of a distinctive grassland faunal community may compound structural and microclimatic differences to result in almost complete exclusion of rainforest species. 5. To mitigate fragmentation effects of rainforest roads and highways, the widths should be minimised, particularly near streams and gullies, where many species attempt to cross. 6. Canopy connectivity above a road should be maintained wherever possible to provide potential crossing points for arboreal species. In addition, the presence of some canopy cover produces a microclimate on the road surface that is somewhat similar to that of the adjacent rainforest, and provides some cover for understory species attempting to cross. 7. Underpasses and culverts form crossing routes for a number of rainforest mammals and other vertebrates. A range of sizes and designs of culverts may increase their utility as faunal crossing routes. 8. Allowing rainforest regrowth to develop along powerline clearings clearly helps to mitigate the barrier effects of these clearings for small mammals. 9. The effects of new powerlines can be reduced by clearing only tower footprints, and subsequently maintaining the powerline by helicopter. Alternatively, strips of forest can be retained in gullies along the powerline route. 10. When planning for new roads and powerlines, resource managers should strive to avoid critical habitats for rare or threatened species as well as areas of high biological diversity and abundance

Phylogeography of Tenebrionid beetles in the Aegean archipelago

The Aegean archipelago, which has a mostly continental origin, provides a ‘natural laboratory’ to explore the effects of dispersal limitation on population and community structure. This thesis investigated the phylogeographic, genetic diversity and species richness patterns of the darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) of the central Aegean islands. Sampling was conducted on 30 islands and the corresponding coasts of Greece and Turkey and several individuals per taxon and locality were sequenced for mitochondrial and nuclear markers. The generated sequence data were used to: reconstruct phylogenies, calculate population genetic parameters, apply DNA-based species delineation methods, estimate substitution rates and assess macroecological patterns. The results show that many of the existing taxonomic names do not reflect the genetic diversification processes in the archipelago. The majority of the morphological species are split into several geographically confined clades, recognised as ‘independently coalescing entities’. Habitat preference and wing development were identified as two major factors affecting phylogeographic structure, genetic diversity and macroecological patterns. Differences in dispersal propensity were observed between psammophilic taxa inhabiting ephemeral coastal sandy habitats and geophilic taxa associated with presumably stable compact-soil habitats. The widespread geophilic lineages were found to be deeply subdivided along the biogeographic barrier of the ‘mid-Aegean trench’, and the age of this geological event was used as a calibration point to estimate substitution rates and reassess the ‘standard' insect mitochondrial molecular clock. A positive species – genetic diversity correlation was recorded, driven primarily by island sizes and geographic distances, while certain macroecological regularities such as the species – area curve and the distance – decay of similarity relationship could be described at both species and haplotype level. This study demonstrated how palaeogeography, contemporary geography and habitat persistence interact with stochastic processes at population and community level to shape the observed diversity patterns of the Aegean tenebrionid fauna

The role of physical and ecological barriers in the diversification process of birds in the Guiana Shield, northern Amazonia

Understanding the factors that influence the formation and location of distribution boundaries is important for the study of evolutionary processes. These factors can be studied effectively at suture zones, regions containing disproportionally high numbers of contact zones (CZs) and phylogeographic breaks (PBs). Together, CZs and PBs offer complementary views of current and historical factors that separate or bring together populations of closely related taxa. For my dissertation, I studied a suture zone in northern Amazonia, where ~100 pairs of taxa replace one another geographically. I analyzed the Guiana Shield avifauna, using bird distributions to redefine the boundaries of the Guianan area of endemism. I showed that the Rio Branco is an important biogeographical barrier and a natural western limit for this area, although smaller rivers, savannas, and mountains also play a significant role. A multivariate approach revealed that the Branco/Negro interfluvium represents a transitional zone for birds, suggesting that the longstanding view of Amazonia as a mosaic of parapatric areas of endemism likely represents an oversimplification of current patterns. I investigated the role of rivers in maintaining and generating biodiversity by testing predictions of the ‘riverine barrier hypothesis’. Using a comparative phylogeographic approach, I found that phenotypically differentiated populations across rivers are reciprocally monophyletic. The lower Rio Negro represents a stronger barrier to gene flow than does the upper Rio Negro, but no genetic homogenization occurs towards the headwaters. Most ‘riverine barrier hypothesis’ predictions were not supported, suggesting that rivers are key to maintaining biodiversity, but not for its generation. Finally, I explored the role of physical and ecological factors in the location of CZs and PBs. PBs cluster along physical barriers, whereas CZs aggregate at the headwaters of large rivers. Nearly half of the pairs that come into contact hybridize, and show significantly lower genetic distances than pairs that come into contact and do not interbreed, suggesting that time of isolation as inferred from genetic data may predict their likelihood of hybridization. Ecological niche models showed significant levels of niche divergence between pairs, suggesting that environmental variables cannot be ruled out as factors influencing the location of suture zones

Environmental heterogeneity–species richness relationships from a global perspective

Heterogenität von Umweltbedingungen gilt als einer der wichtigsten Faktoren für die Verteilung von Artenreichtum weltweit. Laut der Habitatheterogenität-Hypothese bieten räumlich heterogenere Gebiete eine höhere Vielfalt an Umweltparametern und weisen mehr Refugien und Möglichkeiten zur Isolation und Radiation auf. Dadurch begünstigen sie Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten. Die Erforschung potentieller positiver Effekte von Heterogenität auf Artenreichtum fasziniert Ökologen und Evolutionsbiologen seit Jahrzehnten. Dementsprechend existieren zahlreiche Studien über die Beziehung zwischen Heterogenität und dem Artenreichum verschiedener Taxa unter unterschiedlichsten ökologischen Gegebenheiten. Heterogenität kann sich auf biotische und abiotische Bedingungen beziehen und wurde daher mittels vieler verschiedener Maße quantifiziert. Diese finden zudem auf sehr unterschiedlichen Skalen Anwendung, die von der Architektur einer einzelnen Pflanze über Landschaftsstruktur bis hin zu topographischem Relief reichen. Die Vielfalt der Maße sowie eine oft unbestimmte und inkonsistente Terminologie, die in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen verwendet wird, erschweren das Verständnis, den Vergleich und die Synthese der entsprechenden Studien. Desweiteren gibt es große Unterschiede in der Form und Stärke der Beziehungen: während viele Studien einen positiven Zusammenhang zwischen Heterogenität und Artenreichtum nachwiesen, sind auch negative, unimodale und nicht signifikante Zusammenhänge bekannt. Deshalb existiert bisher kein eindeutiger Konsens bezüglich der generellen Heterogenität-Artenreichtums-Beziehung. Im Rahmen der vorliegenden Dissertation fertige ich ein systematisches Literaturreview an, mit dem ich einen Überblick über die verwendeten Maße und Begriffe gebe, die bisher in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen Anwendung fanden. Basierend auf 192 Studien identifiziere ich 165 verschiedene Heterogenitätsmaße, die ich bezüglich ihrer Themenfelder und Berechnungsmethoden klassifiziere. Es werden fünf Themenfelder unterschieden, nämlich Landbedeckung und Vegetation als biotische Komponenten, und Klima, Boden und Topographie als abiotische Komponenten von Heterogenität. Desweiteren identifiziere ich achtzehn verschiedene Berechnungsmethoden, wie z.B. Anzahl, Standardabweichung und Variationskoeffizient. Die Höhenspannweite in einem Gebiet erweist sich als das häufigste Heterogenitätsmaß in der Literatur, wohingegen Maße von klimatischer Heterogenität und Bodenheterogenität unterrepräsentiert sind. Weiterhin stelle ich ein deutliches räumliches und taxonomisches Ungleichgewicht in der Forschung fest, wobei ein Großteil der Studien den Einfluss von Heterogenität in der Paläarktis untersucht und sich auf den Artenreichtum von Vertebraten oder Pflanzen konzentriert. Ich kompiliere über 100 verschiedene Begriffe für Heterogenität, wie z.B. Habitatdiversität oder Habitatheterogenität, und weise auf mangelhafte und teilweise sogar widersprüchliche Definitionen hin. Solche Unklarheiten erschweren das Verständnis der Begriffe und Studien, weshalb ich für eindeutige Terminologie plädiere und mich gegen die Verwendung von Synonymen ausspreche. Desweiteren gebe ich einen Überblick über mögliche Mechanismen, die als Grundlage von positiven Zusammenhängen zwischen Heterogenität und Artenreichtum in der Literatur diskutiert werden. Insgesamt identifiziere ich sieben Hauptmechanismen, die mit der Förderung von Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten zusammenhängen. Diese Mechanismen stelle ich in Beziehung zu den Themenfeldern der Heterogenitätsmaße, den Taxa und den räumlichen Skalen, die in den jeweiligen Studien behandelt werden. Basierend auf dem gleichen Datensatz von 192 Studien und 1148 Datenpunkten führe ich anschließend eine Meta-Analyse durch, um die generelle Richtung und Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere zu untersuchen. Hierbei weise ich quantitativ nach, dass der Zusammenhang von der Landschaftsebene bis zur globalen Skala über Taxa, Habitattypen und räumliche Skalen hinweg generell positiv ist. Während kein signifikanter Unterschied in der Effektgröße zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität besteht, weisen Vegetations- und topographische Heterogenität signifikant stärkere Assoziationen mit Artenreichtum auf als klimatische Heterogenität. Durch gemischte Meta-Regressionen identifiziere ich weiterhin Studieneigenschaften, die die Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und Artenreichtum beeinflussen. Räumliche Skalen, insbesondere Flächenkonstanz, räumliche Auflösung und Ausdehnung, stellen sich als besonders wichtige Einflussgrößen für die untersuchte Beziehung zwischen Artenreichtum und auf Landbedeckung und Höhe basierenden Heterogenitätsmaßen heraus. Ausgehend von den Ergebnissen des Literaturreviews untersuche ich schließlich die Ähnlichkeit zwischen einer Reihe von Heterogenitätsmaßen sowie deren differentiellen Einfluss auf den globalen Artenreichtum terrestrischer Säugetiere. Ich berechne systematisch 51 verschiedene Heterogenitätsmaße auf globaler Ebene, die alle fünf Themenfelder von Heterogenität abdecken und neun verschiedene Berechnungsmethoden beinhalten. Ich zeige, dass manche dieser Maße sich deutlich voneinander abheben, während andere stärker kollinear und zum Teil redundant sind. Ich stelle Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen verschiedenen Regionen in Bezug auf räumliche Muster einzelner Heterogenitätsmaße sowie einen multidimensionalen Heterogenitätsraum heraus, der auf einer Hauptkomponentenanalyse beruht. Außerdem untersuche ich den Zusammenhang zwischen jedem einzelnen Heterogenitätsmaß und dem Säugetierreichtum in einfachen und multiplen Regressionsmodellen, welche zusätzlich den Einfluss von Klima, biogeographischer Region und menschlichem Einfluss berücksichtigen. Mit Hilfe von bedingten Inferenzbäumen analysiere ich den Einfluss der verschiedenen Themenfelder und Berechnungsmethoden der Heterogenitätsmaße auf die Modellgüte über drei räumliche Auflösungen hinweg. Die Wahl der Themenfelder stellt sich dabei als wichtigster Einflussfaktor heraus, wobei sich Maße klimatischer und topographischer Heterogenität besonders positiv auf die Modellgüte auswirken. Desweiteren zeichnen sich Modelle mit Anzahl- oder Spannweitemaßen ebenfalls durch hohe Modellgüte aus, wohingegen der Variationskoeffizient und ein Geländeschroffheitsindex mit relativ geringer Modellgüte zusammenhängen. Insgesamt betonen meine Ergebnisse die hohe Bedeutung methodischer Entscheidungen auf die Ergebnisse von Heterogenität-Artenreichtums-Studien. Dies wiederum dokumentiert wie wichtig es ist, sinnvolle, taxon- und skalenabhängige Heterogenitätsmaße zu verwenden, die dem jeweiligen Untersuchungssystem und dem zu untersuchenden Mechanismus entsprechen. Diese Dissertation stellt die bisher umfangreichste Untersuchung der Quantifizierung und Terminologie von Heterogenität über Themenfelder und verschiedene taxonomische Gruppen hinweg dar. Sie belegt erstmals einen generell positiven Zusammenhang zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere auf relativ großen räumlichen Skalen. Meine Forschung demonstriert deutlich die enorme Komplexität von Heterogenität als Thema und Forschungsgebiet. Trotz der beachtlichen Fortschritte, die durch diese Arbeit in der Erforschung von Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen gemacht wurden, gilt es noch zahlreiche offene Fragen zu beantworten. Die vorliegende Dissertation soll eine solide Basis schaffen, um diese Herausforderung in Zukunft anzugehen

Evolution and ecology of two iconic Australian clades: the Meliphagidae (birds) and the Hakeinae (plants)

The first part of this dissertation explores the evolution of two iconic groups of species through Australian climate space: the Meliphagidae, or honeyeaters, which are primarily nectar-feeding birds, and the Hakeinae, a section of the plant family Proteaceae. Both groups are inferred to have had their origins in Gondwanan rainforests that were widespread across Australia 45 million years ago and then diversified into more arid environments as the continent’s climate became more arid. Accordingly, dry environments are inhabited by closely related (phylogenetically clustered) sets of species, although, in contrast to the honeyeaters, Hakeinae communities are characterized by more localized diversification. The impressive and rapid Hakeinae diversification may have been driven by specialization onto a variety of highly weathered, nutrient-poor soil types on the ancient Australian landmass. The second part of this dissertation reviews a variety of methods to assess the phylogenetic structure of communities, such as local assemblages of honeyeaters and Hakeinae. Many published methods were found to be redundant, and some of the truly unique approaches do not measure what they purport to. Accordingly, only a small subset of phylogenetic community structure methods have merit. In the third part of the dissertation, observations on foraging by 74 of 75 Australian honeyeater species are used to explore patterns of community assembly. Australian honeyeater communities reflect both stochastic and deterministic processes. Co-occurring species exhibit substantial overlap in foraging niche space, in contrast to predictions from assembly theory based on competition. At the same time, species tend to occupy characteristic portions of niche space and available niche space is smaller in the arid regions of the continent. Within this smaller available niche space, arid-zone species tend to be more widely separated in niche space than species in more mesic environments

Niche conservatism and evolutionary determinants of terrestrial vertebrate diversity patterns

El estudio a gran escala de patrones de diversidad tiene por objeto describir propiedades emergentes de ecosistemas y biotas que en ocasiones no se manifiestan cuando la investigación ecológica se realiza a escalas de detalle. En escalas biogeográficas amplias, los patrones de diversidad son producto de las respuestas de las especies y sus interacciones a las condiciones ambientales actuales y a la variación de las condiciones ambientales en el pasado. Las respuestas a condiciones y cambios ambientales pasados pueden investigarse a partir de fenómenos evolutivos (especiación, extinción) o eventos históricos (dispersión). El estudio integrado de macroecología y macroevolución es incipiente y la comunidad científica aún se encuentra en fase de desarrollar y consensuar metodologías que permitan dicha integración. Esta tesis utiliza cuatro casos de estudio con el objetivo de avanzar en el conocimiento de los mecanismos que generan los patrones de diversidad integrando aspectos contemporáneos, evolutivos e históricos de las biotas. En el desarrollo de la tesis se han generado bases de datos a partir de datos empíricos de diferentes regiones geográficas, que han sido investigadas utilizando sistemas de información geográfica, modelos estadísticos y técnicas de análisis filogenético. Además, como denominador común se ha empleado el enfoque de ensamblaje, que se caracteriza por usar celdas distribuidas uniformemente a lo largo del territorio como unidad de análisis. La elección de este enfoque responde a que todos los patrones y procesos estudiados se expresan geográficamente y por tanto requieren de aproximaciones espacialmente explicitas para su estudio. Con objeto de conseguir una amplia representatividad, los casos de estudio analizan tres patrones de diversidad (v.g. riqueza de especies, tamaño corporal y tamaño del rango geográfico), tres grupos taxonómicos distintos (v.g. reptiles, aves y mamíferos) y tres regiones de estudio diferentes (v.g. Este y Sur de África, Nuevo Mundo y todo el Globo). Lejos de buscar una unificación metodológica, los análisis hacen uso de metodologías adaptadas a la idiosincrasia de las preguntas específicas que tratan de responderse en los casos de estudio que se resumen a continuación. En primer lugar se exploran los patrones de riqueza de especies de cinco grupos de reptiles del Sur y el Este de África y se analizan tanto las relaciones con el clima que observamos en la actualidad, como las probables relaciones ancestrales con los paleoclimas ante los que se originaron esos grupos. Para ello se utiliza la información que proporciona el registro fósil, filogenias datadas y reconstrucciones paleoclimáticas. Encontramos coincidencias entre las condiciones climáticas preferidas en la actualidad y las condiciones climáticas ancestrales para los distintos grupos, lo que sugiere que la conservación de nicho es válida para interpretar los patrones de riqueza de reptiles africanos. En segundo lugar, se investiga el grado en que las relaciones evolutivas entre especies de aves paseriformes oscines son capaces de explicar sus patrones de tamaño de rango geográfico en el Nuevo Mundo. Los patrones de tamaño de rango se documentan para especies migratorias y no migratorias y se descomponen en la parte que es explicada por las relaciones evolutivas y la que es independiente de dichas relaciones, utilizando análisis filogenéticos de partición de la variación. Los resultados sugieren que el tamaño de rango geográfico es moderadamente heredable para este grupo de aves y por tanto la evolución juega un papel a tener en cuenta en su estudio. Además los patrones encontrados para las aves migratorias y no migratorias difieren entre sí, reflejando las dinámicas migratorias y apoyando en general, el efecto de los gradientes climáticos de mesoescala que se producen en regiones montañosas. Las diferencias regionales y la estructura filogenética encontrada en rangos migratorios, hacen pensar que será conveniente incluir otros rasgos biológicos como la capacidad dispersora, para alcanzar una mejor comprensión de los procesos que condicionan la biogeografía del tamaño de rango de oscines. En tercer lugar, se examinan las contribuciones de las relaciones evolutivas basales al gradiente global de tamaño corporal de aves, distinguiendo entre la parte del gradiente que está estructurada filogenéticamente y la parte que es independiente de la filogenia y por tanto podría responder a fenómenos adaptativos por debajo del nivel de familia. En este caso se utilizan además de la partición filogenética de la varianza, regresiones parciales para discernir entre las porciones de la variación del tamaño corporal de aves que se explican por la filogenia, por gradientes ambientales o por ambos de forma simultánea. Los resultados muestran una fuerte influencia de las relaciones evolutivas sobre el gradiente de tamaño corporal. Además señalan a la productividad primaria, bien asociada a la temperatura en el Nuevo Mundo o a la estacionalidad en el Viejo Mundo, como mejor descriptor ambiental para el tamaño de aves. Esto apoya a las hipótesis de resistencia a la escasez de recursos y de conservación de calor para explicar la porción del tamaño corporal que es independiente de las relaciones evolutivas. Finalmente, se inspeccionan los efectos que han podido tener sobre el gradiente de tamaño corporal de mamíferos, eventos históricos de dispersión a gran escala como los intercambios bióticos ocurridos durante el Pleistoceno entre Asia y Norte América o entre las Américas. Asimismo, se comparan los patrones de tamaño corporal de los grupos de mamíferos que participaron en los intercambios bióticos con los que no participaron y se documentan sus señales filogenéticas y sus asociaciones con gradientes ambientales. Los resultados informan de una fuerte influencia de los mamíferos alóctonos sobre el gradiente de tamaño corporal de todas las especies, que además está localizada geográficamente. También se encuentran marcadas diferencias entre los tamaños de los grupos de mamíferos autóctonos y alóctonos en cuanto a sus relaciones con el clima y sus señales filogenéticas. Estas diferencias pueden interpretarse en base a la llegada más reciente de las especies alóctonas a Norteamérica y Sudamérica en combinación con dinámicas de conservación de nicho. Los resultados de esta tesis son relevantes en el campo de la macroecología y ponen de manifiesto que la inclusión de procesos evolutivos e históricos es clave para entender los patrones biogeográficos de diversidad. Las relaciones filogenéticas, las asociaciones ancestrales con los paleoclimas, el registro fósil o los intercambios bióticos ocurridos debido a cambios paleogeográficos son factores que deben ser tenidos en cuenta para responder preguntas que nos acerquen a conocer mejor el papel de la conservación de nicho en la configuración de la biota de distintas regiones